Эмбриональное развитие (эмбриогенез) многоклеточных животных (на примере лягушки озёрной). дробление, гаструляция, органогенез
Процесс эмбрионального развития многоклеточных животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Начинается эмбриогенез с момента образования зиготы (обратите внимание: у партеногенетических животных происходит не оплодотворение, а активация яйцеклетки к делению).
Рассмотрим стадии эмбрионального развития многоклеточного животного на примере лягушки озёрной (рис. 87).
Уже через несколько часов (у других видов позвоночных даже через несколько минут) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку начинается первый этап эмбриогенеза — дробление, представляющий собой ряд последовательных митотических делений зиготы. При этом с каждым делением образуются всё более мелкие клетки, которые называют бластомерами (от греч. бластос — росток, мерос — часть).
Измельчение клеток происходит за счёт уменьшения объёма цитоплазмы. Причём процесс клеточных делений продолжается до тех пор, пока размеры образующихся клеток не сравняются с размерами других соматических клеток организмов этого вида (яйцеклетка — одна из самых крупных клеток организма).
В результате масса зародыша на завершающем периоде и его объём остаются постоянными и примерно равными зиготе.
Дробление происходит так. Сначала через полюса зиготы проходит поперечная борозда деления, делящая зиготу пополам.
Потом подобным образом проходит вторая борозда, которая делит зиготу уже на четыре бластомера. Затем деление осуществляется в поперечном и продольном направлениях.
На стадии 32 бластомеров, которую принято называть морулой (от лат. морум — тутовая ягода) зародыш напоминает ягоду шелковицы. Завершается дробление примерно на стадии 128 бластомеров, которые образуют бластулу — полый шар, состоящий из одного слоя клеток.
После того как бластула лягушки полностью сформировалась, дробление клеток особенно интенсивно продолжается на одном из полюсов. Это приводит к втягиванию этой части внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш.
Этот этап онтогенеза называется гаструляцией и завершается формированием гаструлы (от греч. гастер — желудок, чрево). Именно на этой стадии появляются зародышевые листки — пласты тела зародыша многоклеточных животных, которые дают начало определённым органам и тканям (рис.
88). У самых примитивных многоклеточных животных — губок и кишечнополостных развитие завершается на стадии двух зародышевых листков (внутреннего и наружного), у остальных образуется ещё и третий — промежуточный.
Из наружного слоя клеток — эктодермы (от греч. эктос — снаружи и дерма — кожа) образуются ткани, выполняющие, главным образом, покровную функцию. Из них также формируются органы чувств и часть пищеварительной системы.
Из внутреннего слоя клеток — энтодермы (от греч. энтос — внутри и дерма) образуются органы дыхательной и пищеварительной систем, а производные промежуточного слоя — мезодермы (от греч. мезос — промежуточный и дерма) выполняют двигательную и опорную функции.
