Происхождение и эволюция листа растений
Открытие псилофитов пролило свет на вопрос о происхождении листа. Листья возникли впервые у псилофитов и при этом двумя путями.
Микрофиллы (мелкие листья) возникли как выросты (энации) стебля (как у Asteroxylon).
Мелкие листья — выросты стебля, постепенно совершенствуясь, дали листья современного характера. Соответственно эта линия развития высших спорофитных растений получила название мелколистной (микрофильной).
Сюда относятся плауны, хвощи, некоторые голосеменные, например хвойные.
Крупные листья макрофиллы (мегафиллы), например, листья-вайи папоротников, имели иное происхождение. Присматриваясь к развертывающейся вайе, можно установить, что улиткообразное закручивание пластинки начинается с долек самого последнего порядка, а затем уже последовательно закручиваются дольки высшего порядка, крупные доли и, наконец, вся вайя в целом.
Далее оказывается, что каждая долька растет независимо от других своей верхушкой, как стебель. Поэтому, а также учитывая и особенности вхождения сосудистых пучков из стебля в черешок вайи, ботаники пришли к выводу, что лист-вайя папоротника — стеблевого происхождения, уплощенный стебель (ось).
Вайя, метаморфизируясь и упрощаясь в пределах самих папоротников, выработала в процессе эволюционного развития листья, которые мы встречаем у высших растений.
Макрофиллы (мегафиллы) возникли в результате срастания теломов типа ринии. Каждый из них имел свою стель.
При срастании теломов сливались и их стели. Такие сросшиеся теломы уплощались (кладодифицировались) и превращались в листья-ветви.
Такой путь образования макрофиллов можно проследить у одного из псилофитов псевдоспорохнуса (Pseudospornchnus), небольшого (до 3 м высотой) деревца, известного из среднего девона С. Америки (рис. 317, Б).
