Цикл развития и размножение саговниковых
Для рассмотрения цикла развития в качестве представителя саговниковых мы рассмотрим род Cycas, саговник, встречающийся в тропической Азии (рис. 145). На верхушке стволов на одних экземплярах развиваются мужские шишки, достигающие 50—70 см в длину.
На оси такой шишки помещаются листочки (микроспорофиллы), на которых образуются микроспорангии, содержащие большое количество микроспор (рис. 145, 2). Микроспорофиллы у семенных растений получают название тычинок. Микроспоры называют пыльцой (пылинки).
На других экземплярах Cycas на верхушке образуются мегаспорофиллы, напоминающие обыкновенные вегетативные листья, но меньших размеров и окрашенные в желтоватый цвет. На них образуются мегаспорангии величиной со сливу.
Мегаспорофиллы у семенных растений называются плодолистиками, а мегаспорангии — семяпочками (рис. 145, 3).
У других родов саговников мегаспорофиллы собраны в женские шишки.
Пылинки (микроспоры) прорастают, еще находясь внутри микроспорангия, и дают вначале 3 клетки. Одна из них, более мелкая, является единственной вегетативной клеткой мужского заростка; средняя клетка — антеридиальная дает в дальнейшем начало сперматозоидам; из третьей клетки (более крупной) образуется далее пыльцевая трубка (рис.
146).
В такой трехклетной стадии пыльца переносится обычно ветром на семяпочку. Семяпочка (мегаспорангий) имеет сложное строение (рис. 147).
Снаружи она покрыта покровом (интегументом), состоящим из трех слоев клеток — внутреннего и наружного — сочных и среднего каменистого. На вершине семяпочки интегумент не срастается, и здесь образуется канал (пыльцевход, микропиле), ведущий к внутренним частям семяпочки.
За интегументом расположен слой мелкоклетной ткани — так называемый нуцеллус, или ядро семяпочки, далее следует эндосперм, представленный тесно придвинутыми друг к другу клетками. Они имеют тонкие стенки и набиты крахмалом.
В верхней части эндосперма помещаются обычно два архегония, каждый с крупной яйцеклеткой и с двумя маленькими клетками шейки. К моменту созревания архегониев вершина нуцеллуса растворяется и образуется углубление — пыльцевая камера.
Развитие семяпочки идет следующим образом.
В центре молодой семяпочки располагается ее нуцеллус. В подэпидермальном слое нуцеллуса возникает несколько крупных клеток.
Одна из них разрастается больше других и делится редукционно на две клетки, каждая из которых еще разделится. Получаются четыре клетки (мегаспоры), расположенные одна над другой.
Далее 3 из них отмирают, а нижняя, четвертая делится и образует ткань эндосперма с архегониями в верхней его части. Таким образом, эндосперм, образовавшийся от прорастания мегаспоры, является, очевидно, женским заростком, несущим архегонии, как и у папоротников.
Нуцеллус является стенкой мегаспорангия, в котором образуются первоначально 4 мегаспоры, но развивается далее в заросток лишь одна, остальные отмирают.
Интегумент — образование новое для семенных растений, у папоротников не встречается. Интересно отметить, что в клетках заростка саговников (эндосперм) содержатся лейкопласты и, будучи вычлененными из семяпочек, заростки могут зеленеть, что указывает на прежнее их свободное существование.
Трехклетная микроспора (пыльца) попадает на вершину семяпочки (мегаспорангия), проникает через микропиле на нуцеллус и здесь прорастает. Оболочка микроспоры лопается.
Вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубочку, которая нижним концом внедряется в ткань нуцеллуса, всасывая оттуда питательные вещества, — это так называемая гаустория. В шаровидно разрастающуюся на другом конце пыльцевую трубочку входят образовавшиеся из второй (антеридиальной) клеточки 2 сперматозоида, имеющих форму детской игрушки — волчка и несущих венец жгутиков на переднем конце.
Далее трубочка вскрывается на конце, и сперматозоиды попадают в жидкость, наполняющую пыльцевую камеру (от расплывшихся клеток нуцеллуса). Поплавав здесь некоторое время, сперматозоид проникает в архегоний и сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение.
